SCROPHULARIACÉES

SCROPHULARIACÉES

La famille des Scrophulariacées réunit plus de trois mille espèces groupées en deux cent vingt genres et réparties dans toutes les parties du monde. Elle se situe parmi les plantes dicotylédones gamopétales. Ses fleurs à symétrie bilatérale dont la génétique du développement a élucidé l’organogenèse évoquent souvent un museau (muflier) ou un visage (véronique) et lui ont valu jadis le nom de Personées.

Plantes pour la plupart herbacées et annuelles (bien que certaines soient des arbustes ou des lianes, et qu’il y ait même un arbre, le Paulownia ), les Scrophulariacées présentent des spécialisations végétatives remarquables: les Hebe («véroniques» néo-zélandaises) microphylles rappellent les bruyères ou les conifères; de nombreuses espèces, groupées dans les Rhinanthoïdées, parasitent les racines d’autres Phanérogames, et certaines peuvent nuire à des cultures vivrières (mils et sorghos parasités par des Striga ).

Structures florales

Les structures florales varient remarquablement malgré la grande unité fondamentale propre non seulement à la famille, mais à l’ordre des Personales ou Tubiflorales tout entier: hermaphroditisme, gamopétalie, zygomorphie, pentamérie et bicarpellie sont les constantes florales du groupe. La fleur (cf. figure), presque actinomorphe chez les Verbascoïdées, montre toute une gamme de zygomorphies où la corolle prend des formes diversement spécialisées et atteint même à l’asymétrie par torsion d’un édifice hautement zygomorphe (Pedicularis ). Mais la corolle peut tendre à une actinomorphie secondaire (et imparfaite), accompagnée d’une zygomorphie de l’androcée, et se manifestant selon deux directions différentes: corolle pentamère (Limosella ) ou pseudotétramère par réunion des deux lobes postérieurs (Veronica ). Des crêtes, taches colorées, aires poilues ou papilleuses, glandes diverses ornent fréquemment l’intérieur de la fleur; la corolle peut édifier casque, éperon, poche, lèvres étalées ou en cuvette, ou gorge fermée par un palais; toutes ces structures tiennent un rôle non négligeable dans la biologie florale. Pour ces raisons, beaucoup de Scrophulariacées sont ornementales: calcéolaires, digitales, mufliers, linaires, Paulownia .

Particularités biologiques

Les Scrophulariacées parasites, réunies dans la tribu des Rhinanthées, exploitent, par des connexions interacinaires, des hôtes très divers; on observe une progression, depuis un hémiparasitisme douteux jusqu’à un holoparasitisme très spécialisé proche de celui des Orobanchacées. Au contact avec la racine hôte, la racine parasite développe un haustorium (suçoir) au sein duquel se forme un pont interxylène. Dans la forme la plus simple de parasitisme (Melampyrum , Euphrasia... ), la jeune Scrophulariacée mène une vie autotrophe jusqu’à ce que son système racinaire rencontre fortuitement un hôte: elle développe alors de petits haustoria «secondaires», formés dans la région subterminale d’une racine latérale au contact d’une racine hôte; mais les espèces au parasitisme plus strict (Striga ) ne peuvent germer qu’en présence d’excrétions racinaires de l’hôte, et la radicule se dirige par chimiotropisme vers la racine nourricière au contact de laquelle elle développe aussitôt un haustorium «primaire» formé par l’apex de la racine primaire; des racines latérales produisant des haustoria secondaires apparaissent.

Morphologiquement très différenciées, les fleurs des Scrophulariacées sont typiquement entomogames; les formes corollines, les structures «d’accueil» et «d’atterrissage», les taches et crêtes «de guidage», les appareils sécréteurs et collecteurs de nectar, les arcures des filets staminaux et du style, la fréquente connivence des anthères (pouvant aller jusqu’à une adnation), les appendices staminaux divers favorisent la pollinisation par les insectes. Malgré ces adaptations poussées, il semble que la fécondation croisée ne soit pas une nécessité absolue, une autogamie tardive «de secours» étant généralement possible; l’entomogamie défaillante peut également être relayée par une anémogamie tardive (Euphrasia ) par modification de la texture pollinique.

L’autogamie se rencontre chez les fleurs spécialisées d’espèces par ailleurs allogames; elle apparaît alors comme une évolution dépassant le stade pourtant fort élaboré de l’entomogamie. On trouve simultanément, chez Euphrasia officinalis , des fleurs grandes, protandres, allogames, et d’autres semblables mais plus petites, autogames. Le dimorphisme floral est plus spectaculaire encore chez les espèces susceptibles de cléistogamie, phénomène fréquent chez les Scrophulariacées; l’autofécondation est alors seule possible chez les fleurs dont le périanthe, réduit, demeure clos jusqu’à la fructification; de telles fleurs peuvent être constantes dans une partie de l’inflorescence (Dopatrium junceum ) ou exister seules dans une population entière où elles manqueront lors d’une autre saison (Lindernia procumbens ); le déterminisme de la cléistogamie, qui reste assez mystérieux, semble dépendre à la fois de la maturité physiologique de l’individu et de facteurs écologiques ^{[cf. RYTHMES BIOLOGIQUES]}.

Certaines Scrophulariacées sont officinales: digitale, véronique (Veronica officinalis ), scrofulaire, molène ou bouillon blanc (Verbascum ), Gratiola , Euphrasia .

Relations taxinomiques

Les Scrophulariacées occupent une position clef dans l’ordre des Tubiflorales, et, selon les critères considérés, des affinités très étroites apparaissent avec l’une ou l’autre des familles voisines; c’est ainsi que de nombreux genres ont une position ambiguë et sont classés, selon les auteurs, dans l’une de ces familles ou dans les Scrophulariacées; de tels groupes, formant en quelque sorte des ponts interfamiliaux, relient aux Scrophulariacées les Acanthacées, les Orobanchacées, les Bignoniacées, les Gesnériacées, les Solanacées... Schématiquement, les affinités des Scrophulariacées rayonnent dans de multiples directions, et confèrent à cette famille une grande importance dans la compréhension des relations phylogéniques et évolutives au sein de cet ensemble où l’évolution récente, active et très élaborée, se manifeste sous les aspects les plus divers.

Encyclopédie Universelle. 2012.